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作者 | Tom Siegfried

審校 | 葛鑒橋（北京大學(xué)前沿交叉學(xué)科研究院）

編輯 | Winner

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為了避免遺忘，有人建造了一座“記憶宮殿”。據(jù)傳說(shuō)，記憶宮殿是古希臘詩(shī)人Simonides of Ceos發(fā)明的一種記憶方法，近年來(lái)，關(guān)于記憶宮殿的主題有多本暢銷(xiāo)書(shū)問(wèn)世（再加上Benedict Cumberbatch飾演的Sherlock Holmes中提到的“心智宮殿”），所以這一概念再次流行起來(lái)。

記憶宮殿是一個(gè)想象中的知識(shí)寶庫(kù)，用來(lái)存儲(chǔ)和檢索你想記住的任何東西。公元5世紀(jì)，St. Augustine曾說(shuō)，他那寬敞的記憶宮殿里儲(chǔ)存著“無(wú)數(shù)的珍寶圖像”。但今天的科學(xué)家發(fā)現(xiàn)了一個(gè)關(guān)鍵點(diǎn)：即使是最豪華的記憶宮殿也需要垃圾桶。

“有些記憶是我們不想要也不需要的，”英國(guó)伯明翰大學(xué)神經(jīng)學(xué)家Maria Wimber說(shuō)。“遺忘是一件好事，是一種適應(yīng)能力?！?/span>

傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為，遺忘是一種被動(dòng)的衰退——隨著時(shí)間的推移，大腦中記錄與儲(chǔ)存的信息逐步流失。盡管看起來(lái)，記憶的消失與紙上的墨跡在陽(yáng)光下褪去類(lèi)似，但近期的研究表明，遺忘往往是更加“有意為之”，是相關(guān)細(xì)胞和分子機(jī)制精心策劃的“擦除行動(dòng)”。而且健忘也不一定是記憶有問(wèn)題的癥狀。Wimber說(shuō)：“事實(shí)上，在計(jì)算模型和動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中都一再表明，智能的記憶系統(tǒng)需要遺忘。”

遺忘遠(yuǎn)不是記憶失敗的標(biāo)志，它可能是大腦處理輸入信息的前線策略。一些研究人員現(xiàn)在認(rèn)為，遺忘是必不可少的，因?yàn)榇竽X記憶裝置的生物學(xué)目標(biāo)不是保存信息，而是幫助大腦做出合理的決策。理解大腦是如何遺忘的，可能會(huì)揭示出各種精神障礙的背后機(jī)理，為促進(jìn)大腦的健康提供線索。

記憶強(qiáng)度隨時(shí)間的變化。

19世紀(jì)德國(guó)心理學(xué)家赫爾曼·艾賓豪斯（Hermann Ebbinghaus）構(gòu)思了一個(gè)圖表，量化了記憶隨時(shí)間的衰退規(guī)律。如今，研究人員使用這張圖表來(lái)展示記憶的強(qiáng)化（或鞏固，藍(lán)色箭頭）和削弱記憶的過(guò)程（遺忘，粉色箭頭）之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。在上圖示例中，在獲得記憶后大概兩天內(nèi)，回憶都很強(qiáng)烈（保持峰值）。在此后，記憶會(huì)迅速衰退大約兩天，并在之后逐步開(kāi)始趨近穩(wěn)定，在鞏固和遺忘之間達(dá)到平衡狀態(tài)。

記憶的生物學(xué)基礎(chǔ)

記憶本身仍然是個(gè)謎，但它基本上是由大腦中的生理變化形成的，這些生理變化對(duì)過(guò)去經(jīng)驗(yàn)的表征進(jìn)行了編碼。這些記憶痕跡在心理學(xué)上被稱(chēng)為“印跡”，通過(guò)它們，可以重建過(guò)去的經(jīng)驗(yàn)，盡管并不是完全復(fù)現(xiàn)。很多專(zhuān)家認(rèn)為，印跡是通過(guò)增強(qiáng)的突觸而形成的。突觸是神經(jīng)元之間傳遞信號(hào)的地方?；叵胍欢斡洃洉?huì)重新激活神經(jīng)元發(fā)出信號(hào)的某個(gè)模式，從而復(fù)現(xiàn)當(dāng)時(shí)的經(jīng)驗(yàn)。

Sheena Josselyn和Paul Frankland在最新的Annual Review of Neuroscience中寫(xiě)道：“目前普遍的觀點(diǎn)是，一個(gè)印跡的形成是由于在某個(gè)事件中活躍的神經(jīng)元群體之間的突觸連接有所增強(qiáng)。這就讓該神經(jīng)元集體中相同（或類(lèi)似）的信號(hào)模式在后續(xù)回憶時(shí)更有可能被重現(xiàn)出來(lái)?！庇?guó)伯明翰大學(xué)的Wimber說(shuō)：“印跡顯然不能保存每一個(gè)經(jīng)歷的所有細(xì)節(jié)，有些信號(hào)模式的記錄并不持久。而這是一件好事情?！?/span>

“從長(zhǎng)遠(yuǎn)來(lái)看，過(guò)于精確的記憶可能并不是我們真正想要的，因?yàn)檫@樣會(huì)讓我們喪失利用記憶經(jīng)驗(yàn)去概括總結(jié)、以便應(yīng)付新情況的類(lèi)推能力?！盬imber在神經(jīng)科學(xué)學(xué)會(huì)最近于圣地亞哥舉行的的一次會(huì)議上說(shuō)?！笆聦?shí)上，如果我們的記憶太過(guò)精確、乃至過(guò)擬合，那么，我們就不能利用它們對(duì)未來(lái)的情況做出預(yù)測(cè)?！?/span>

例如，如果你的記憶存儲(chǔ)了某天在某個(gè)公園被狗咬傷的每一個(gè)準(zhǔn)確細(xì)節(jié)，那么你就不一定會(huì)知道要提防不同公園里的不同的狗?！笆聦?shí)上，”Wimber說(shuō)，“我們想要的可能是一種更靈活、更泛化的記憶，這可能涉及到要忘記一些細(xì)節(jié)，但更重要的是記憶的要點(diǎn)有更多延展?！?/span>

多倫多兒童醫(yī)院的Frankland Richards和多倫多大學(xué)的Blake Richards 2017年在Neuron上發(fā)表的一篇論文中指出，這種“簡(jiǎn)化型記憶”并非記憶力的缺陷。這種簡(jiǎn)化“是適應(yīng)性記憶的一個(gè)重要組成部分”。他們寫(xiě)道，“簡(jiǎn)單的記憶儲(chǔ)存了我們經(jīng)歷的要點(diǎn)，避免了復(fù)雜的細(xì)節(jié)，這將更適合泛化類(lèi)推到未來(lái)的事件上?！?/span>

因此，抓住要點(diǎn)，而且僅僅是要點(diǎn)，對(duì)于未來(lái)做出明智的決策都是有價(jià)值的。他們提出，認(rèn)為“記憶僅僅是跨越時(shí)間而進(jìn)行高保真信息傳遞的手段”是錯(cuò)誤的，記憶的目的是引導(dǎo)有智慧的決策。

在不斷變化的環(huán)境中，抓住要點(diǎn)尤其有幫助，而遺忘某些記憶會(huì)從好幾個(gè)方面提高決策能力。一方面，遺忘可以消除那些妨礙做出正確判斷的過(guò)時(shí)信息。另一方面，過(guò)于忠實(shí)地重現(xiàn)過(guò)去的記憶會(huì)削弱人們想象未來(lái)不同情況的能力，使行動(dòng)過(guò)于僵化，無(wú)法應(yīng)對(duì)不斷變化的環(huán)境。無(wú)法遺忘還會(huì)導(dǎo)致那些不想要或拖累人的記憶持續(xù)存在，正如某些創(chuàng)傷后應(yīng)激障礙患者所經(jīng)歷的那樣。

主動(dòng)遺忘

遺忘的巨大價(jià)值意味著它不是偶然發(fā)生的。在某些情況下，遺忘可能僅僅反映了一種無(wú)法回憶起某個(gè)印跡的狀態(tài)，盡管編碼該記憶的那個(gè)印跡是完好無(wú)損的。但越來(lái)越多的研究人員認(rèn)為，這不是遺忘的全部。

正如佛羅里達(dá)斯克里普斯研究所的Ronald Davis和清華大學(xué)鐘毅教授指出的那樣，大腦非凡的存儲(chǔ)能力意味著它擁有一個(gè)高效的信息管理系統(tǒng)，并具備數(shù)據(jù)清除功能。2017年，他們?cè)?em style="margin: 0px; padding: 0px; outline: 0px; max-width: 100%; box-sizing: border-box !important; overflow-wrap: break-word !important;">Neuron雜志上寫(xiě)道：“隨著時(shí)間的推移，大腦中會(huì)積累極其大量的記憶印跡，因此，大腦必然有清除那些未被使用的記憶的機(jī)制，這是合乎邏輯的?！?/span>

心理學(xué)家在半個(gè)多世紀(jì)以來(lái)一直在思考主動(dòng)遺忘的可能性，但直到最近15年來(lái)，研究人員才在這個(gè)問(wèn)題上積累了大量的神經(jīng)生物學(xué)證據(jù)。盡管關(guān)于遺忘的神經(jīng)科學(xué)研究尚處于起步階段，但科學(xué)家們已經(jīng)開(kāi)始發(fā)現(xiàn)了大腦抹除信息的一些策略。在Neuron的論文中，Davis和鐘毅對(duì)過(guò)去幾年里對(duì)遺忘過(guò)程所涉機(jī)制的各種研究進(jìn)行了描述。

清除記憶

當(dāng)記憶被獲得時(shí)（左上）記憶的痕跡被存儲(chǔ)在細(xì)胞網(wǎng)絡(luò)的分子改變中，形成一個(gè)印跡。存儲(chǔ)在印跡中的記憶可以通過(guò)不同的過(guò)程而被“被動(dòng)地”遺忘了（左下），比如失去了能提取記憶的背景線索，來(lái)自其他類(lèi)似記憶的提取所帶來(lái)的干擾，或僅僅是因?yàn)橛≯E細(xì)胞中不穩(wěn)定的生物材料有所衰退。一些研究者認(rèn)為，主動(dòng)遺忘可能相比于被動(dòng)遺忘機(jī)制更能清除記憶。人們提出了好幾種主動(dòng)遺忘的形式：包括刻意抑制不愉快的記憶（動(dòng)機(jī)性遺忘，右上）；通過(guò)提取一段記憶的某些部分而忘記它的其他部分（右中）；來(lái)自其他信息加工的干擾而引起記憶的衰退;以及“固有”遺忘（經(jīng)由細(xì)胞和生物化學(xué)過(guò)程而清除信息，這本就是大腦記憶裝置對(duì)信息進(jìn)行有效管理的一個(gè)重要組成部分，右下）等。

Davis和鐘毅指出，有些遺忘貌似是“被動(dòng)的”——要么是因?yàn)樾纬捎≯E的生物材料自然衰退的結(jié)果，要么因?yàn)槭チ颂崛∵@些印跡的能力。但在更多情況下，遺忘像是在運(yùn)行一個(gè)程序，直接從你的硬盤(pán)清除數(shù)據(jù)。例如，新的刺激可能會(huì)主動(dòng)干擾舊的記憶?；貞浺欢斡洃浿械哪硞€(gè)部分內(nèi)容會(huì)導(dǎo)致這段記憶的其他部分被丟失。

而且Davis和鐘毅認(rèn)為，“遺忘細(xì)胞”實(shí)際上可能會(huì)向大腦發(fā)出信號(hào)去清除印跡。“我們假設(shè)……大腦也有著與生俱來(lái)的生物能力，可以利用信號(hào)系統(tǒng)來(lái)侵損消除記憶痕跡”，這與獲取并存儲(chǔ)記憶的能力是類(lèi)似的。事實(shí)上，遺忘可能是大腦管理信息的主要策略。

Davis在神經(jīng)科學(xué)的會(huì)議上表示：“我推測(cè)，遺忘可能是大腦的默認(rèn)系統(tǒng)。我們的大腦中可能有一個(gè)緩慢的長(zhǎng)期遺忘信號(hào)，基本上就是在讓大腦抹去一切，除非有一個(gè)明確的判斷……出來(lái)介入說(shuō)某段記憶值得保存?！?/span>

在各種各樣的實(shí)驗(yàn)研究中，Davis和其他研究者已經(jīng)積累了豐富的證據(jù)，關(guān)于主動(dòng)清除記憶的生化過(guò)程。例如，對(duì)果蠅的研究表明，眾所周知的化學(xué)信使分子多巴胺參與了這一過(guò)程。

果蠅能記住去避開(kāi)一種氣味，因?yàn)檫@種氣味之前往往伴隨著電擊。果蠅的這種記憶由一種被稱(chēng)為蕈形體神經(jīng)元的神經(jīng)細(xì)胞管理。電擊會(huì)激活將多巴胺傳遞給蕈形體細(xì)胞的其他神經(jīng)元，引發(fā)生化反應(yīng)，這一系列反應(yīng)存儲(chǔ)了將電擊與氣味聯(lián)系起來(lái)的這個(gè)記憶。但這段記憶很快就會(huì)被遺忘（通常是在第二天）。有東西將這段記憶清除了，而有證據(jù)顯示，多巴胺也要為這段遺忘負(fù)責(zé)。

多巴胺的雙重作用還沒(méi)有被完全破解。但是蕈形體神經(jīng)元有兩個(gè)獨(dú)立的分子突觸，它們分別對(duì)多巴胺做出反應(yīng)；其中一根突觸（受體分子）啟動(dòng)記憶形成機(jī)制，而另一根突觸推動(dòng)記憶清除機(jī)制。多巴胺是啟動(dòng)記憶還是清除記憶可能取決于環(huán)境，比如當(dāng)時(shí)主要的生化條件和蕈形體神經(jīng)元的活躍程度。

多巴胺的雙重作用

果蠅能記得去害怕一種氣味，如果這種氣味之前伴隨著電擊出現(xiàn)的話。這種記憶形成的原因是，電擊刺激了與蕈形體神經(jīng)元相連的神經(jīng)細(xì)胞釋放多巴胺分子，并且在多巴胺分子被釋放的同時(shí)氣味觸發(fā)了一個(gè)細(xì)胞信號(hào)（通過(guò)鈣離子）。當(dāng)受多巴胺刺激時(shí)，一個(gè)在蕈形體神經(jīng)元上的“分子觸角”（受體分子dDA1）會(huì)啟動(dòng)化學(xué)反應(yīng)（通過(guò)cAMP信號(hào)分子），這會(huì)重組蕈形體神經(jīng)元并且強(qiáng)化了記憶?；貞涬S著時(shí)間的推移而消退，因?yàn)樵跊](méi)有氣味的情況下，較低水平的多巴胺會(huì)刺激另一種多巴胺受體分子（DAMB，即另一根“觸角”），導(dǎo)致記憶的一種減弱。

不管怎樣，清除記憶的過(guò)程都涉及一種名為Rac1的蛋白質(zhì)，它在構(gòu)建突觸中起作用。一些研究表明，突觸通過(guò)重組來(lái)對(duì)Rac1蛋白質(zhì)做出相應(yīng)可能是記憶印跡削弱的原因。而假如阻止Rac1活動(dòng)則有助于延長(zhǎng)記憶的持續(xù)時(shí)間。

Rac1可能還參與了第二種遺忘機(jī)制，該機(jī)制由新的神經(jīng)細(xì)胞誕生（此過(guò)程被稱(chēng)為神經(jīng)發(fā)生）所驅(qū)動(dòng)。在大鼠身上進(jìn)行的研究發(fā)現(xiàn)，新的神經(jīng)元整合到現(xiàn)有的神經(jīng)回路時(shí)，可以重組該回路。Frankland在神經(jīng)科學(xué)會(huì)議上表示，這種在回路連接上的變化可能會(huì)讓記憶更難被獲取。動(dòng)物研究則表明，中斷神經(jīng)發(fā)生可以保存記憶，而高水平的神經(jīng)發(fā)生會(huì)促成遺忘。這種形式的遺忘對(duì)人類(lèi)是否重要仍是未知的，因?yàn)樵诔赡耆祟?lèi)中神經(jīng)發(fā)生的數(shù)量仍然是一個(gè)未解決的問(wèn)題。

無(wú)論如何，證據(jù)表明有多種類(lèi)型的“遺忘細(xì)胞”肯定都參與到了清除記憶印跡的工作中。Davis和鐘毅發(fā)表在Neuron雜志上的文章指出:“可能存在數(shù)十種分子和細(xì)胞通路來(lái)侵損記憶?！?/span>

這些過(guò)程如何起作用以及何時(shí)起作用可能取決于各種影響因素，如運(yùn)動(dòng)、壓力和睡眠。眾所周知，睡眠可以增強(qiáng)人類(lèi)和其他動(dòng)物的記憶，其可能的機(jī)制是通過(guò)提供一段時(shí)間讓大腦可以來(lái)存儲(chǔ)（或“鞏固”）記憶。但Davis和鐘毅指出，睡眠也可能通過(guò)抑制住促使遺忘的過(guò)程來(lái)幫助記憶。2015年發(fā)表在Cell上的一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，睡眠會(huì)抑制向蕈形體神經(jīng)元釋放多巴胺遺忘信號(hào)。

目前累積的研究結(jié)果表明，遺忘能力是大腦成功處理每日海量輸入數(shù)據(jù)的關(guān)鍵。Davis和鐘毅指出，如果真是這樣的話，那么，遺忘過(guò)程的缺損可能會(huì)導(dǎo)致大腦紊亂。

例如，遺忘能力的缺陷可能與孤獨(dú)癥譜系障礙有關(guān)。而創(chuàng)傷后應(yīng)激障礙者那強(qiáng)大卻又拖累人的記憶也反映出患者無(wú)法忘記令人不安經(jīng)歷的一種無(wú)能為力。不需要的、重復(fù)的侵襲性記憶是一些精神類(lèi)疾病的典型特征，比如精神分裂癥。而且若是無(wú)法忘記與成癮藥物使用有關(guān)聯(lián)的線索，這也不利于戒毒和從藥物濫用中康復(fù)。

從積極的方面來(lái)說(shuō)，更好地理解遺忘的生物學(xué)基礎(chǔ)，有助于研發(fā)能夠增強(qiáng)有需要的記憶、同時(shí)處理不良記憶的藥物，但這些益處只有在取得更多的研究成果之后才會(huì)顯現(xiàn)出來(lái)。Davis在神經(jīng)科學(xué)會(huì)議上（其中一個(gè)出席人數(shù)很少的場(chǎng)次上）這樣表示。

Davis說(shuō)：“我們對(duì)主動(dòng)遺忘的神經(jīng)生物學(xué)基礎(chǔ)的理解尚處在非常非常初期的階段。”但他預(yù)計(jì)，這一領(lǐng)域?qū)⒀杆傥嗟年P(guān)注。

“我向你保證，5年后，這個(gè)會(huì)場(chǎng)房間一定會(huì)被填滿。大批神經(jīng)科學(xué)家將開(kāi)始攻克這一領(lǐng)域?！盌avis表示。如果他是對(duì)的，未來(lái)關(guān)于遺忘的學(xué)術(shù)研討會(huì)最好是在一個(gè)寬敞的宮殿里召開(kāi)——那里有很多垃圾桶，甚至可以有一個(gè)垃圾處理站。

制版編輯 | Morgan