莫奈晚年哀傷地說(shuō)，紅色像泥巴，橙色太淡……這是色覺(jué)受年齡影響的結(jié)果
? 莫奈《日本橋》
撰文 | 林鳳生（上海《自然》雜志編審、上海大學(xué)退休教授）
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“兩個(gè)黃鸝鳴翠柳，一行白鷺上青天。”杜甫的詩(shī)寫出了自然界里絢麗多彩的美景。那么，我們見(jiàn)到的黃鸝、翠柳、白鷺、青天，在旁人的眼里也是一樣的色澤艷麗嗎？當(dāng)然不是！因?yàn)辄S色和白色不是禽鳥(niǎo)的物理特性，綠色和青色也不是樹(shù)木和天空的物理特性，這些僅僅是人的主觀體驗(yàn)，所以因人而異是理所當(dāng)然的。那么，人對(duì)顏色的感受究竟有哪些奇妙之處呢？
不為人熟知的色覺(jué)要素
人對(duì)顏色的感受叫作色覺(jué)，是物體表面反射不同波長(zhǎng)的光線所致。為了能精準(zhǔn)地描述人對(duì)顏色的感受，生理心理學(xué)提出三要素概念：色調(diào)、飽和度和亮度。色調(diào)也就是顏色，赤、橙、紅、綠、青、藍(lán)、紫七色來(lái)自太陽(yáng)光，叫作光譜色，此外還有紫紅、洋紅、苯胺紫、棕褐、橄欖綠等光譜中沒(méi)有的顏色。飽和度也就是顏色的深淺，在紅色中加了一些白色就成了飽和度較低的粉紅色。亮度是一個(gè)容易與物理學(xué)里光的強(qiáng)度混淆的概念。在物理學(xué)中，光的強(qiáng)度取決于單位時(shí)間里發(fā)射的光量子的數(shù)目，而視覺(jué)感受到的顏色亮度與此大相徑庭。
? 桿細(xì)胞、錐細(xì)胞對(duì)各種波長(zhǎng)的光的反應(yīng)
例如，強(qiáng)度完全相同的黃光和藍(lán)光，人眼看起來(lái)黃光更亮，而藍(lán)光要昏暗得多。道理很簡(jiǎn)單，因?yàn)槿说囊暰W(wǎng)膜對(duì)550納米的黃綠光最靈敏，所以感覺(jué)最亮。這也是人類上億年視覺(jué)進(jìn)化的成果吧。因?yàn)樵诘厍虮砻?，波長(zhǎng)在這個(gè)區(qū)域的光線強(qiáng)度最大。過(guò)去用的白熾燈發(fā)光也在這個(gè)區(qū)域。近年來(lái)嶄露頭角的LED燈和其他光源，通常發(fā)出波長(zhǎng)為450納米的藍(lán)光，雖然節(jié)約了能源，對(duì)視網(wǎng)膜的損傷恐怕不容小覷。而由此進(jìn)化而來(lái)的人的眼球，前部的黃色晶狀體不僅是一個(gè)可以調(diào)節(jié)焦距的透鏡，還起到了一個(gè)濾色鏡的作用。它為黃綠光大開(kāi)方便之門，卻對(duì)藍(lán)光和紫光有一定的吸收和阻礙。
年老的畫家在繪畫里較少使用藍(lán)色或紫色的色調(diào)，就是因?yàn)殡S著年齡增大，眼睛晶狀體的黃色越深，對(duì)于一般的藍(lán)色與紫色看不見(jiàn)了。法國(guó)畫家莫奈在82歲高齡時(shí)創(chuàng)作了《日本橋》，原來(lái)就有白內(nèi)障的他由于晶狀體黃色沉積又患上了黃視癥，看到的一切都泛黃色，這在畫中可見(jiàn)一斑。他哀傷地說(shuō)：“紅色對(duì)我來(lái)說(shuō)像泥巴，橙色太淡，許多顏色都離我而去?！碑嬛谐霈F(xiàn)的少許紫藍(lán)色，據(jù)記載他是憑顏料錫管上的標(biāo)簽來(lái)辨認(rèn)它們的，而此時(shí)的莫奈已經(jīng)分不清顏色了。后來(lái)的抽象畫派推崇莫奈大師的晚期畫出了“最柔和、最朦朧、最迷幻的美麗作品”。
奇妙的浦肯野現(xiàn)象
人的視網(wǎng)膜里存在兩種視覺(jué)細(xì)胞：錐細(xì)胞和桿細(xì)胞。錐細(xì)胞有600萬(wàn)個(gè)，主要集中在視網(wǎng)膜中心，有一個(gè)小而淺的凹處，稱為小窩，比針尖還小，眼睛所有細(xì)微的觀察都要靠它。桿細(xì)胞有1.2億個(gè)，分布在視網(wǎng)膜的外圍。正是這兩種神經(jīng)器官的聯(lián)袂工作，交替活動(dòng)，讓人既能看到色彩繽紛的美景，也能感受灰暗朦朧的夜色；既能全神貫注地注視物體的精細(xì)結(jié)構(gòu)，也能通過(guò)匆匆一瞥，了解環(huán)境的大體輪廓。而人的眼球在大腦反饋的指令下，不斷地運(yùn)動(dòng)，使視網(wǎng)膜上的圖像不斷地更迭變化，派生出許許多多奇妙的神經(jīng)感受。
在極弱的光線下，比如星光或不太明亮的月光下，只有桿細(xì)胞在起作用，靈敏度差一點(diǎn)的錐細(xì)胞則完全沒(méi)有被激發(fā)。在較弱的光線下（大約是人眼所能感應(yīng)的最低亮度的1000倍時(shí)），錐細(xì)胞便開(kāi)始起作用了，對(duì)顏色有微弱感覺(jué)是它們開(kāi)始起作用的標(biāo)志。在中等亮度范圍內(nèi)，桿細(xì)胞和錐細(xì)胞同時(shí)起作用。隨著亮
度的增大，錐細(xì)胞開(kāi)始主宰了視覺(jué)，這時(shí)我們看到的是五光十色的大千世界。
有趣的是，在外界光線由強(qiáng)轉(zhuǎn)弱或由弱轉(zhuǎn)強(qiáng)的過(guò)程中，由于是兩種視覺(jué)細(xì)胞聯(lián)袂工作，還會(huì)產(chǎn)生一種奇妙視覺(jué)現(xiàn)象——浦肯野現(xiàn)象。浦肯野（1787—1869）是捷克生理學(xué)家，在神經(jīng)科學(xué)上多有建樹(shù)。1825年，他觀察到一種現(xiàn)象：在凌晨的曙光中藍(lán)色物體看起來(lái)要比紅色物體亮一些，但是隨著晨光的到來(lái)，它們又逐漸變暗。
? 視覺(jué)神經(jīng)科學(xué)家?jiàn)W利弗·薩克斯通過(guò)測(cè)試制作的圖像
產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因是，兩種視覺(jué)細(xì)胞對(duì)光譜的感光度有很大的差別：桿細(xì)胞的最大感光度大約在500納米的藍(lán)綠光區(qū)域（靠近藍(lán)光）；而錐細(xì)胞的最大感光度在560納米的黃綠光（靠近紅光）。因此，當(dāng)我們從成像不佳的弱光轉(zhuǎn)為成像清晰的強(qiáng)光時(shí)，人眼的感光度會(huì)移向紅光區(qū)域，所以原來(lái)比較暗的紅色也變得與藍(lán)色一樣亮了。俄裔法國(guó)畫家尼古拉斯·德·斯塔爾的作品《阿格里真托山丘》就是一個(gè)很好的例子。畫中有著濃郁而純凈的藍(lán)色和紅色，彌漫著寧?kù)o和安詳?shù)臍夥?。你不妨試著先在昏暗的環(huán)境下觀看此畫，然后再在日光下觀看，此時(shí)你可以觀察到浦肯野現(xiàn)象：原來(lái)明亮的藍(lán)色天空顯得暗淡，而紅色的建筑物格外鮮艷。
小細(xì)胞系統(tǒng)傳遞多彩世界
1964年，美國(guó)生理學(xué)家麥克尼科爾用實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，承擔(dān)顏色感知主要任務(wù)的視錐細(xì)胞有3種類型：第一類對(duì)波長(zhǎng)420納米藍(lán)光最靈敏（藍(lán)視錐細(xì)胞）；第二類對(duì)波長(zhǎng)534納米綠光最靈敏（綠視錐細(xì)胞）；第三類對(duì)波長(zhǎng)564納米紅光最靈敏（紅視錐細(xì)胞），它們組合起來(lái)使人眼可以分辨100萬(wàn)種顏色。視錐細(xì)胞送到視神經(jīng)的信息是一連串電脈沖，送出電脈沖的速度依賴于光的強(qiáng)度和波長(zhǎng)。視覺(jué)神經(jīng)通路從視網(wǎng)膜開(kāi)始，到達(dá)大腦的初級(jí)皮層V1區(qū)，然后把專門處理顏色、形狀等信息通向顳葉，這一條通路也稱為小細(xì)胞系統(tǒng)。與專門處理空間、運(yùn)動(dòng)等信息，也經(jīng)過(guò)初級(jí)皮層V1區(qū)，再通向大腦頂葉的大細(xì)胞系統(tǒng)相對(duì)獨(dú)立，互相配合。大腦在接收到視覺(jué)信息后，還要與原來(lái)儲(chǔ)存的信息資料分析、比較才能得出結(jié)論。例如，盆栽的紅花綠葉在昏暗的照明下，桿細(xì)胞獲取的是黛花灰葉的信息，但大腦經(jīng)過(guò)判斷仍然確認(rèn)它是紅花綠葉。如果把確定空間位置和運(yùn)動(dòng)的大細(xì)胞系統(tǒng)看成是“視知覺(jué)家庭”的男主人，那么處理顏色的小細(xì)胞系統(tǒng)則是家里的女主人，起到添光增彩作用。
? 尼古拉斯·德·斯塔爾《阿格里真托山丘》
小細(xì)胞系統(tǒng)是接收和傳遞顏色信息的主要通道，其中任何一個(gè)環(huán)節(jié)受損，都會(huì)讓患者的視野大為遜色。美國(guó)視覺(jué)神經(jīng)科學(xué)家?jiàn)W利弗·薩克斯曾經(jīng)通過(guò)測(cè)試制作了3幅圖：第一幅圖是一般人見(jiàn)到的圖像，第二幅圖是第二類、第三類視錐細(xì)胞有缺損的人見(jiàn)到的圖像，第三幅圖是大腦處理色彩部分受損的人見(jiàn)到的圖像。其中，第二幅圖顯示的紅色、綠色與正常視覺(jué)有很大差異，而第三幅圖則完全失去光彩，成為灰蒙蒙的一片。
科學(xué)家認(rèn)為，造成色盲的原因是位于X染色體上的長(zhǎng)－中波長(zhǎng)的視錐細(xì)胞基因缺損。女性有兩條X染色體，而男性只有1條。因此，帶有一個(gè)基因突變的女性還可以有正常的色覺(jué)，而男性沒(méi)有這樣的幸運(yùn)，就會(huì)出現(xiàn)色覺(jué)異常，女性色盲的人數(shù)僅是男性色盲人數(shù)的十分之一。事實(shí)上，第二類、第三類視錐細(xì)胞有缺損的人并不是真正的色盲，他們還是能夠與正常人一樣區(qū)分許多顏色，只是會(huì)把幾組正常人看起來(lái)不同的色彩當(dāng)作一樣的。第一類視錐細(xì)胞的自我保護(hù)能力遠(yuǎn)勝于第二類、第三類，因?yàn)槊總€(gè)人都有它的基因拷貝，所以很少見(jiàn)到有因缺少短波長(zhǎng)的視錐細(xì)胞基因而無(wú)法區(qū)別黃綠色及藍(lán)色的病例。
注：本文原標(biāo)題為“七彩繽紛談色覺(jué)”，原發(fā)表于《科學(xué)畫報(bào)》，經(jīng)作者授權(quán)轉(zhuǎn)載。
制版編輯：常春藤丨
