豌豆之外，孟德爾的其他研究如何？| 商周專欄
除了著名的豌豆實驗，孟德爾還發(fā)表過一些昆蟲學(xué)和氣象學(xué)的論文 | 圖源：pexels.com
除了著名的豌豆實驗，孟德爾還發(fā)表過一些昆蟲學(xué)和氣象學(xué)的論文。與傳世的遺傳學(xué)規(guī)律相比，這些論文的發(fā)現(xiàn)難以稱得上杰出。并非在所有領(lǐng)域都是天才，但總是勤勉敬業(yè)，直到生命的最后一段時間仍在記錄氣象數(shù)據(jù)，這，就是孟德爾啊！
撰文 | 商周
責(zé)編 | 陳曉雪
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在捷克布爾諾的孟德爾博物館，有一張孟德爾發(fā)表論文的清單。我把它拍了下來，隔著玻璃照片拍得很差，勉強才能看清。
圖1 孟德爾發(fā)表的十二篇論文 | 圖源：商周攝于孟德爾博物館
從上圖可以看到，孟德爾的一生總共發(fā)表了12篇學(xué)術(shù)論文，從第一篇發(fā)表的1853年到最后一篇的1882年，橫跨了30年。
一些讀者看到這里可能會認為，孟德爾發(fā)表論文不求數(shù)量，出產(chǎn)的都是精品。是否如此呢？我們還是來具體看看這些論文，尤其是豌豆雜交實驗之外的11篇。
1
失敗的山柳菊雜交實驗
在豌豆雜交實驗結(jié)束以后，孟德爾在1866年開始嘗試在一些性狀變化更為豐富的物種中進行實驗，期待進一步確認在豌豆中發(fā)現(xiàn)的遺傳學(xué)規(guī)律。為此他選擇了三個物種：山柳菊（Hieracium）、薊（Cirsium）、水楊梅（Geum）[1]。
孟德爾的這些研究，尤其是關(guān)于山柳菊的研究，得到了德國慕尼黑大學(xué)的植物學(xué)家卡爾·威廉·馮·內(nèi)格里（Carl Wilhelm von N?geli）教授的支持。作為山柳菊研究專家，內(nèi)格里和孟德爾就這些實驗保持了長達七年（1866-1873）的通訊，還給孟德爾寄去了一些實驗材料：不同品種的山柳菊 [1]。
1870年，孟德爾在布爾諾自然研究學(xué)會的會刊上發(fā)表了關(guān)于山柳菊的雜交初步研究，也就是上面的第8篇論文 [2]。
圖2 孟德爾發(fā)表的關(guān)于山柳菊的研究論文 | 圖源[3]
其中的主要結(jié)果可以歸納為三點：
1
山柳菊雜交種有一個驚人的現(xiàn)象：第一代雜交種 （即兩個親本的雜交產(chǎn)物）的個體在表型上并不完全相同。（注：說驚人是因為和豌豆不同，豌豆雜交的第一代總是相同）
2
雜交種的第二代（即第一代雜交種的自交產(chǎn)物）沒有發(fā)生變異；它們之間在許多性狀上保持了一致，并與生產(chǎn)它們的雜交株相同。（注：再次和豌豆不同，豌豆的雜交后代在性狀上有變化）
3
親本的花粉不能阻止雜交株的自花授粉。（注：又一次和豌豆不同，豌豆的雜交后代可以接受親本的花粉并繁殖后代）
總的來說，這項研究不僅沒有在山柳菊中確認豌豆中的發(fā)現(xiàn)，而且描述的也是一個很初步的結(jié)果。孟德爾之所以把這個并不成功的初步結(jié)果發(fā)表出來，而不是像他在豌豆實驗里那樣去 “十年磨一劍”，主要原因是因為他不確定自己是否還有精力和時間去進行更多的實驗。作為當時的修道院院長，他的行政事務(wù)越來越多，可以用于開展實驗的時間相應(yīng)變少。而且在之后的1871年，修道院里建成了蜜蜂房，他有限的實驗時間也部分轉(zhuǎn)移到了對蜜蜂的研究上。
從孟德爾和內(nèi)格里的通信來看，他在1870年發(fā)表這篇論文之后，還繼續(xù)了山柳菊的雜交研究，直到1873年都還在進行。雖然又投入了幾年的時間，實驗數(shù)量增加了幾倍，但他在山柳菊的研究上并沒有取得更多的進展 [1]。
現(xiàn)在我們知道，山柳菊的雜交結(jié)果之所以和豌豆完全不一樣，是因為它有著完全不同的繁殖方式：以無性生殖（孤雌生殖）為主。在絕大多數(shù)情況下，山柳菊的后代是由親本的卵細胞（注：沒有經(jīng)過減數(shù)分裂，擁有整套染色體）直接發(fā)育而成的。換句話說，山柳菊的后代的繁殖基本上不需要卵細胞和花粉的結(jié)合，因此山柳菊并不是一個適合用來驗證孟德爾遺傳規(guī)律的物種。
面對山柳菊實驗中那些令人困惑的結(jié)果，孟德爾在七年的研究后最終選擇了放棄，從此專心做他的蜜蜂雜交實驗和氣象學(xué)研究。
2
難言成功的昆蟲學(xué)家
正如上文提到的，1871年后孟德爾的研究興趣就部分轉(zhuǎn)向了蜜蜂。
1870年，孟德爾加入到布爾諾當?shù)氐拿鄯漯B(yǎng)殖協(xié)會。1871年，修道院的蜜蜂房建成，他得以開始了對蜜蜂的研究。1872年，他成為布爾諾蜜蜂養(yǎng)殖協(xié)會的副主席。
孟德爾研究蜜蜂的主要目的，是為了促進布爾諾當?shù)氐酿B(yǎng)蜂產(chǎn)業(yè)。他主要采用的策略，是對不同品種的蜜蜂進行雜交 [5]。在此過程中，孟德爾也順便對蜜蜂做了遺傳學(xué)研究，采用的也是定量分析的方法 [4]。
用來雜交的蜜蜂品種很多，有來自埃及的品種，意大利的，還有塞浦路斯的。遺憾的是，孟德爾盡管在其中投入了大量的精力，但在蜜蜂雜交上的實驗并不成功，沒有達到通過雜交的方法來提高蜂蜜產(chǎn)量和質(zhì)量的目的，也沒有就這個主題發(fā)表任何科學(xué)論文 [5]。
在昆蟲研究領(lǐng)域，孟德爾發(fā)表過兩篇論文，也是他個人發(fā)表的前兩篇論文，分別是在1853年和1854年 [6,7]。
1850年，28歲的孟德爾在布爾諾參加教師資格考試失敗。考慮到他失敗的部分原因是沒有接受過正規(guī)的大學(xué)教育，修道院推薦他去維也納大學(xué)留學(xué)兩年 [5]。1853年，還在維也納大學(xué)留學(xué)的孟德爾在當?shù)刈隽艘粋€小型學(xué)術(shù)報告，主題是關(guān)于一種名叫 Botys margaritalis 的害蟲。
圖3 孟德爾發(fā)表的第一篇關(guān)于昆蟲研究的論文 | 圖源[8]
在報告中，孟德爾描述了這種害蟲的外形，對布爾諾地區(qū)花園蘿卜造成的損害，同時指出這種害蟲不僅危及布爾諾地區(qū)，也流行于德國、匈牙利和烏克蘭 [6]。
年輕的孟德爾之所以研究這種害蟲，主要是出于農(nóng)業(yè)經(jīng)濟上的考量，就像他在論文里描述的那樣：
“目前階段的損害，已經(jīng)重要到吸引經(jīng)濟學(xué)家關(guān)心的程度，因此我們需要對這種害蟲進行更詳細的研究?！?nbsp;[6]
報告內(nèi)容同年在維也納動植物研究學(xué)會的會刊上發(fā)表，成為孟德爾發(fā)表的第一篇學(xué)術(shù)論文。
孟德爾的第二篇論文也是關(guān)于昆蟲研究的，同樣先是在維也納大學(xué)以報告的形式宣讀，然后在維也納動植物研究學(xué)會的會刊上發(fā)表 [7]。不過1854年，孟德爾已經(jīng)完成了留學(xué)回到布爾諾，報告是他在維也納大學(xué)的動物學(xué)老師文森茨·科勒（Vincenz Kollar）代為宣讀的。
在1854年的這篇論文里，孟德爾關(guān)注了另一種害蟲：豌豆象鼻蟲，研究它還是出于農(nóng)業(yè)經(jīng)濟上的原因。1853年，摩拉維亞地區(qū)出現(xiàn)了豌豆象鼻蟲流行，接下來的兩年里，布爾諾的大部分豌豆田都受到了影響 [7]。
值得一提的是，也是在1854年，孟德爾開始了豌豆實驗的前期工作，從34個不同的豌豆品種中選出了22個用于后來的豌豆雜交實驗，并在1866年發(fā)表了他的經(jīng)典之作《植物雜交實驗》。[9]
和植物遺傳學(xué)領(lǐng)域取得的劃時代成就不同，孟德爾在昆蟲學(xué)的研究上難言成功。這兩篇論文不僅內(nèi)容單薄，而且還因為存在一些錯誤的描述，受到了他的老師文森茨·科勒等學(xué)者的批評 [4]。
3
平凡敬業(yè)的氣象學(xué)家
除了植物學(xué)家和昆蟲研究者的身份，孟德爾還是一名氣象學(xué)家。如果按所工作時間跨度來計算，氣象學(xué)是孟德爾投入時間最多的領(lǐng)域。作為在這一領(lǐng)域耕耘的結(jié)果，他在1863到1882年間先后發(fā)表了8篇關(guān)于氣象學(xué)的論文。[10-17]
為了讓大家對這8篇氣象學(xué)論文有一個整體的了解，我把它們的標題和發(fā)表的雜志翻譯成了中文：
1. 孟德爾：關(guān)于布爾諾氣象條件的圖表概述。布爾諾自然研究學(xué)會會刊, 1863; 1:246–248.
2. 孟德爾：1863年摩拉維亞和西里西亞的氣象觀測。布爾諾自然研究學(xué)會會刊, 1864; 2:99–121.
3. 孟德爾：1864年摩拉維亞和西里西亞的氣象觀測。布爾諾自然研究學(xué)會會刊, 1865; 3:209–220.
4. 孟德爾：1865年摩拉維亞和西里西亞的氣象觀測。布爾諾自然研究學(xué)會會刊, 1866; 4:318–330.
5. 孟德爾：1869年摩拉維亞和西里西亞的氣象觀測。布爾諾自然研究學(xué)會會刊, 1870; 8:131–144.
6. 孟德爾：1870年10月13日的龍卷風(fēng)。布爾諾自然研究學(xué)會會刊, 1871; 9:229–246.
7. 孟德爾：1879年6月布爾諾的降雨和風(fēng)暴。奧地利氣象協(xié)會報1879; 14:315–316.
8. 孟德爾：1882年8月15日在布爾諾和布蘭斯科的風(fēng)暴。奧地利氣象協(xié)會報1882; 17:407–408.
布爾諾地區(qū)的氣象觀測始于1848年，由普利馬琉斯·奧利克斯科（Primarius Olixik）博士負責(zé)。1861年布爾諾成立了自然研究學(xué)會，孟德爾是其中的會員。在學(xué)會成立的第一次大會上，學(xué)會秘書古斯塔夫·尼塞爾（Gustav Niessl）提議在當?shù)貛讉€地方建立氣象觀測站。早在這之前，孟德爾就是一名業(yè)余氣象觀測者，他每個月都會觀測氣壓、溫度和云量的數(shù)據(jù)，這些數(shù)據(jù)也被添加到奧列克斯博士的每月氣象報表中。因為之前就參與過氣象觀測，孟德爾應(yīng)學(xué)會的要求對所收到氣象數(shù)據(jù)進行分析和總結(jié)。
在孟德爾接管氣象觀測數(shù)據(jù)處理后，他用圖表的方法對這些數(shù)據(jù)進行總結(jié)和匯編，寫成論文發(fā)表在1863年的學(xué)會的會刊上，這就是他的第一篇氣象學(xué)論文 [10]。
圖4 孟德爾發(fā)表的第一篇關(guān)于氣象學(xué)的論文 （圖源：參考鏈接18）
在這篇論文里，孟德爾將過去15年（尤其是1862年）布爾諾的幾個氣象指標（包括地氣溫、氣壓、風(fēng)的方向和強度、多云度、平均降水量、雷雨天數(shù)等）以圖形和表格形式顯示了出來?？吹贸鰜?，在孟德爾接管了這些數(shù)據(jù)的分析后，他首次采用圖表的方式來分析這些數(shù)據(jù)，并把它寫成論文發(fā)表出來。
接下來的1863、1864、1865、1869年，孟德爾也同樣為當年的氣象觀測做了類似的總結(jié)和匯編，只不過使用的是整個摩拉維亞和西里西亞地區(qū)的數(shù)據(jù)，這就是孟德爾接下來的四篇氣象學(xué)研究論文 [11-14]。
其他三篇氣象學(xué)論文和上面的五篇有所不同，不再是對當?shù)貧庀笥^測人員獲得數(shù)據(jù)的總結(jié)和匯編，而是個人對發(fā)生在布爾諾的龍卷風(fēng)（1870年）和雷雨風(fēng)暴（1879年和1882年）的描述 [15-17]。
比如在1871年發(fā)表的論文里，孟德爾描述了1870年10月13日發(fā)生在布爾諾的龍卷風(fēng)：
“上個月13日，我們在布爾諾有機會觀察到非常罕見的龍卷風(fēng)現(xiàn)象……在老布爾諾的教堂里，有1300扇窗戶被砸……. 這種空襲的效果確實令人驚恐……. 所有的瓦片都被帶走了，甚至連橫梁都被損壞了...... 空桶、橫梁、木板等像輕飄飄的稻草一樣被帶入空中……”
這是布爾諾地區(qū)歷史上第一次對龍卷風(fēng)的描述，無疑是珍貴的史料。
1878年，已經(jīng)是修道院院長的孟德爾接替了年邁多病的奧利克斯科博士，成為了布爾諾氣象觀察的負責(zé)人。
從布爾諾氣象觀測記錄本上，可以看到孟德爾在這個崗位上的嚴謹和親歷親為，直到自己生命結(jié)束的前一個星期：在1883年12月的整整一個月里（注：孟德爾于1884年1月6日去世），他依然在用顫抖的手輸入氣壓和溫度的數(shù)據(jù) [5]。
作為一個氣象學(xué)者，孟德爾敬業(yè)是無疑的，他的嚴謹和工作方法也把當?shù)氐臍庀髮W(xué)研究提升到了另外一個層面。但公平地說，他在氣象學(xué)上發(fā)表的論文談不上出色，只能說中規(guī)中矩。
4
豌豆之外的啟迪
以上就是孟德爾在豌豆研究之外的11篇論文的簡單介紹。這11篇論文基本上都是一些描述性的工作，而且大多數(shù)工作周期不超過一年。如果把關(guān)于豌豆研究的論文從發(fā)表清單上移除，那么孟德爾在科研上所取得的成就只能說一般。
從做出工作的影響力分布上來看，杰出的科學(xué)家可以大致分為兩類。
第一類是做出了多項杰出的工作，鮮有平庸之作。比如和孟德爾同時代的路易斯·巴斯德（Louis Pasteur），不僅證明了微生物的存在，還發(fā)現(xiàn)了微生物是多種傳染病的元兇，創(chuàng)造了巴氏消毒法，發(fā)明了多種疫苗，憑借這一系列的杰出成果成為了當之無愧的 “微生物學(xué)之父” 和 “免疫學(xué)之父”。另一個例子是發(fā)現(xiàn)里DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的弗朗西斯·克里克（Francis Crick），除了發(fā)現(xiàn)里DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)這一劃時代的成果外，他還提出了生物學(xué)的 “中心法則”，而且在遺傳密碼的提出上也做出了杰出貢獻。
第二類是只做出了一項杰出的工作，其他研究則非常一般。例如，孟德爾的豌豆研究導(dǎo)致了現(xiàn)代遺傳學(xué)的誕生，而在昆蟲學(xué)和氣象學(xué)上的研究則歸于平淡。這種類型的學(xué)者并不是十九世紀所特有 ，即使現(xiàn)在也不鮮見。一個大家都熟悉的例子是發(fā)現(xiàn)里青蒿素的屠呦呦教授，另一個例子是為mRNA疫苗的發(fā)明做出了杰出貢獻的考里科·卡塔林（Karikó Katalin）博士。
這兩類學(xué)者，前者的工作像連綿的巍峨山脈，而后者的則像平原上突起的山峰。
孟德爾的研究經(jīng)歷或許能給我們兩點啟迪：
一方面，就像上面說的，如果沒有豌豆的研究，孟德爾就是一個普通學(xué)者，這可能給廣大學(xué)者帶來某種希望：樂觀地看，雖然不能在多個領(lǐng)域都獲得極大的成果，但普通的學(xué)者也有可能像孟德爾那樣留下一項自己的優(yōu)秀工作——盡管孟德爾的成就很難復(fù)制，在科學(xué)史上幾十年才能一遇。
另一方面，孟德爾生前沒有因為自己的研究獲得任何榮譽，但他依然認真地工作到生命的結(jié)束。正是這種嚴謹踏實，以及當發(fā)現(xiàn)新的可能的時候的堅持和一往無前，讓孟德爾做出了創(chuàng)造性的發(fā)現(xiàn)。嚴謹和踏實是每個人都可以學(xué)以致用的東西，我們在個人層面絕大多數(shù)依然無法達到孟德爾的成就，但這將對整個科學(xué)共同體帶來巨大的提升。這可能是孟德爾的故事更大的啟迪。
當我查閱諸多關(guān)于孟德爾史料后，再去想象孟德爾的形象時，腦海里浮現(xiàn)的不是他在花園里工作的場景，也不是他在學(xué)會報告豌豆研究的畫面，更不是他面對山柳菊時困惑的面容，而是他臨終前用顫抖的手記錄氣象數(shù)據(jù)的瞬間。
制版編輯 | 盧卡斯
