提醒：全文1.28萬字，讀完需約32分鐘。

撰文｜王立銘

●             　●             　●

大家好，我是王立銘。2021年3月6日，生命科學·巡山報告又和各位見面了。

話說有這么一個段子，我猜你肯定聽過：疫情期間，每個學校、居民區(qū)、寫字樓的保安人員都變成了哲學家，看到誰都是靈魂三問——你是誰？你從哪里來？你要往哪里去？這個段子抓的笑點還是挺到位的：對于每一個有自省能力的現(xiàn)代人來說，自我的身份認同，自己文化和族群的來路和去處，大概都是無可避免的終極話題。

就在短短幾年前，這個問題回答起來還真是挺不容易的。雖然人類起源的研究已經(jīng)紅火了很多年，特別是用DNA序列研究人類起源和遷徙、融合的研究在過去30多年里非常火熱，但針對東亞地區(qū)的研究一直非常稀少。從某種程度上說，這也有點算一個 “卡脖子” 的問題，畢竟人類古DNA研究的技術門檻不低，大部分工作又主要是在美國和歐洲開展的，關注的焦點顯然不在遙遠的東方。

讓人興奮的是，在過去這五年時間里，由中國科學家開展的人類古DNA研究開始逐漸嶄露頭角。在過去這幾個月里，就有幾項中國科學家主導的研究恰好都和這個話題有關。他們的研究從不同角度出發(fā)，豐富了我們對于現(xiàn)代中國人來源的認識。所以，在這期巡山里，我們就從他們的研究出發(fā)，看看現(xiàn)代中國人的來路。

現(xiàn)代人從何而來：

線粒體夏娃和Y染色體亞當

要說清楚這個問題，我們得先聊一個更大的話題——今天，居住在世界各地的人，最早是從哪里來的？

這個問題在中學生物課上就有討論，結論你應該還記得：生物學意義上的現(xiàn)代人，學名叫作 Homo sapiens，屬于脊索動物門哺乳綱人科人屬智人種，起源于20-30萬年前的非洲。今天地球上生活著的所有人類個體，不論國籍、膚色、高矮胖瘦，祖籍全都可以追溯到非洲大陸。

這個說法到底有什么證據(jù)呢？

其實，“現(xiàn)代人起源于非洲” 這個理論，最早是進化論的老祖宗達爾文提出來的。達爾文在寫出了《物種起源》這本巨著之后，很自然的想用自己的理論解釋一下人類的起源問題。按照他自己的理論，地球生物共享一個共同的祖先，在漫長的時光里，這個祖先的子孫后代通過變異、生存競爭和自然選擇，在豐富多樣的地球環(huán)境里形成了成千上萬的獨特物種。有些物種比較接近，說明它們的共同祖先出現(xiàn)得晚，彼此分開的時間比較短；有些物種則相差甚遠，說明它們可能很早就彼此分開、獨立進化了。

按照這個說法，想要解決現(xiàn)代人的起源問題，最自然的方法就是找自然界哪些物種和人類最接近，然后順藤摸瓜尋找這些物種和人類的共同祖先。達爾文關注到了大猩猩和黑猩猩這兩種生物，認為它們就是人類最近的親戚。這個看法驚人的準確。而既然大猩猩和黑猩猩的原產(chǎn)地都是非洲大陸，達爾文自然就認為現(xiàn)代人也是從那里和兩個親戚分道揚鑣，從此獨立成家的。后來證明，這個看法也驚人的準確。

其實從技術上說，達爾文這個結論當時并沒有什么像樣的證據(jù)支持，自己演繹的成分很多。比如一個很簡單的問題就是，憑啥猩猩們生活在哪里，人就得是哪里起源的？猩猩們也可以是后來才遷移到非洲大陸的嘛。但大神就是大神，隨便這么一猜，結果還真的猜對了。

而在最近30多年時間里，“現(xiàn)代人非洲起源” 的理論得到了大量證據(jù)，特別是DNA證據(jù)的支持。

比如人們發(fā)現(xiàn)，在全世界范圍內(nèi)，人類基因多樣性最多的地區(qū)就是非洲，比全世界其他地區(qū)加一塊還要多得多。非洲一個原始部落，比如著名的桑人，這是人類已知最古老的族群，他們內(nèi)部的基因差異，可能比中國人和法國人的差異還大。

最簡單的一個解釋就是，人類祖先原本就生活在非洲，只有一小群人從非洲離開走向了全世界。這群出走的人，他們的遺傳多樣性當然就大大下降了。打個比方你就好理解了，你從國家圖書館里隨便拿一麻袋書回家，每一本復印幾千次，放在一起，數(shù)量上看倒是也能辦一個山寨圖書館。但毫無疑問，你這個圖書館書籍的多樣性，肯定遠遠不如國家圖書館。

甚至利用DNA信息，科學家還能推測出人類離開非洲一路遷移的路線圖。這就要說到著名的 “線粒體夏娃” 和 “Y染色體亞當” 的研究了。在這里，我簡單介紹一下基本思路。

線粒體是人體細胞中的一個微型細胞器，主要負責生產(chǎn)細胞活動所需的能量。這個細胞器比較獨特的地方是，它有一套自己的遺傳物質——一個由16000多個堿基對構成的環(huán)形DNA分子。更有意思的是，我們知道，每個人體內(nèi)的遺傳物質都來自父親和母親，兩邊的貢獻基本一半一半。但線粒體DNA完全來自母親的卵細胞，父親對此毫無貢獻，還不產(chǎn)生干擾。因此，通過分析線粒體DNA序列的變化情況，我們可以重構人類母系家族的歷史。誰是誰的女性祖先，誰是誰的女性后代，她們相隔多少時光，都可以從線粒體DNA上推算出來。

以此類推，男性特有的Y染色體只能從父親傳兒子，不會被媽媽的DNA干擾，因此也能很好的用來推算父系家族的歷史。

我再打個比方吧。比如說，你在東北找到了三個人，她們雖然不住在一起，但她們體內(nèi)的線粒體DNA序列幾乎都一樣。與此同時，第一個人的線粒體DNA上有一個突變A，第二個人有突變A和B，第三個人有突變A、B和C。那么，一個可能的猜測就是，這三個人其實是一家子的，分別是外婆、女兒和外孫女。這三個人當中，外婆是線粒體夏娃，她在生孩子的時候把自己的線粒體DNA突變A遺傳給了女兒，同時，還因為生育過程中的基因復制錯誤，讓女兒獲得了一個新的突變B；到了外孫女，故事重演，帶了ABC三個突變。原則也很簡單，后代會繼承先代的基因變異，還會時不時增添新的變異。

如果把這個故事的時間尺度放大幾千幾萬倍，基本就是科學家們找到 “線粒體夏娃” 和 “Y染色體亞當”的思路。

再打個比方說明一下這個思路。比如，科學家們分析了大量現(xiàn)代人的線粒體DNA序列，發(fā)現(xiàn)蒙古高原的人線粒體DNA上有基因突變A，北美地區(qū)的印第安人體內(nèi)有突變AB，南美原住民體內(nèi)則有突變ABC。那么，一個合理的猜測就是，人類的祖先是順著這條路從蒙古穿過白令海峽走到北美，然后一路南下，穿過巴拿馬地峽到達南美洲的。這一路上生兒育女、留下后代在當?shù)囟ň?，就把特征性的基因突變給留下來了。

更進一步的，科學家們還大概能推測出線粒體DNA出現(xiàn)一次變異大概需要多少時間。大致來說，任何一個特定位置，大概每一代人只有一千萬分之一的概率發(fā)生變異。拿這個數(shù)字當作計時器，就能進一步還原出祖先們到達不同地區(qū)的大致時間?，F(xiàn)代人的母系和父系祖先，也就是傳說中的線粒體夏娃和Y染色體亞當，都生活在大約20-30萬年前的非洲。這個信息當然進一步確認了現(xiàn)代人的非洲起源理論。

當然，在上面這個比方里，你肯定也能看出來，光是依靠ABC這三個突變做推論，其實還有點勉強。所以一般來說，古人類DNA的研究往往還需要其他學科的證據(jù)。

咱么還是用那個比方說事。比如你發(fā)現(xiàn)，正在研究的這三個女性，除了基因變異的信息之外，年齡差距恰好是一個比一個年輕二三十歲。不光如此，這三個人做飯的口味也很像，都是喜歡炒番茄雞蛋多放辣椒；說話習慣也挺相似，都喜歡帶一個 “你瞅啥”；長相也像一家人，都是丹鳳眼、小嘴巴，那這個祖孫三代的結論就更可靠了。

實際上，科學家們在做人類起源研究的時候也是這個思路，他們也會關注古人類化石的發(fā)掘和特征比較，古人類使用的工具的差異、文化特征的差別、語言文字的變化等。如果這些信息和DNA的變異規(guī)律能對上，當然說服力就更強。

哦，對了，在這里我還要糾正一個很常見的誤解。線粒體夏娃也好，Y染色體亞當也好，并不是說幾十萬年前地球上就一個女人、一個男人了，他們周圍完全可以生活著大量的伙伴，也都能生孩子。更不是說他們必須是夫妻——實際上這兩個人完全可能相隔好幾萬年。

這兩個人能成為夏娃和亞當，其實單純是因為巧合而已。這里頭的道理我打個比方你就明白了。比如說吧，假設你身邊，有一對夫妻生了兩個兒子兩個女兒。那孩子的爺爺奶奶外公外婆都對孩子有基因層面的貢獻，基本就是每人貢獻了1/4，對吧。但是這幾個孩子的線粒體夏娃是誰呢？是他們的外婆，奶奶可不是！因為奶奶的線粒體傳到兒子這兒就斷掉了；而幾個孩子的Y染色體亞當是他們的爺爺，外公可不算，因為外公生的是女兒，自己的Y染色體壓根就沒有人繼承！

你看，在這個故事里，線粒體夏娃和Y染色體亞當可壓根就不是一家人。所以說回線粒體夏娃，他特別幸運的地方就是從20萬年前至今，他們的每一代后代里至少都有一個女性。別的祖先當然也會傳遞遺傳信息給后代，但只要這上萬代人的傳承中有任何一代沒生出女兒，線粒體就被丟掉了。

長話短說，我們可以簡單總結一下線粒體DNA和Y染色體DNA分析所展示的人類起源和遷移的路線圖。再次提醒一下，這張圖里的信息，主要來自人們對現(xiàn)代人線粒體DNA和Y染色體DNA序列的分析和比較。

大約20-30萬年前，最早的智人，也就是現(xiàn)代人的直接祖先出現(xiàn)在非洲大陸。

5-10萬年前，一小批人類祖先開始通過阿拉伯半島走出非洲。在今天的近東地區(qū)，他們分道揚鑣，一支向西進入歐洲；一支向西北進入中亞和西伯利亞；還有一支向西南沿著海岸線進入今天的印度、東南亞和中國。

再往后，可能在兩三萬年前，后面這兩支祖先在西伯利亞匯合后，一路穿過冰封的白令海峽進入今天的阿拉斯加，并花了一萬年時間從北向南占領了整個美洲大陸。

最后一波大遷移發(fā)生在最近一萬年以內(nèi)，來自中國東南沿海的人類祖先駕著獨木舟乘風破浪，先后來到中國臺灣和東南亞地區(qū)，此后又繼續(xù)南下，在太平洋的小島上找到了安身立命之所。最后一批探險家坐著獨木舟挺進新西蘭和復活節(jié)島，都已經(jīng)是公元1000年以后的事情了，那時候中國已經(jīng)在宋朝統(tǒng)治下。到這個時候，這場持續(xù)五萬年的大遷移才算基本告一段落。

這就是現(xiàn)代人DNA序列分析提供給我們的、關于祖先來源的線索。

當然，我必須得強調一下，這張路線圖所展示的情形肯定是過度簡化了的。一個核心的原因在于，它的分析主要建立在現(xiàn)代人線粒體DNA和Y染色體DNA的序列分析之上，呈現(xiàn)的是人類祖先漫長遷移后的一個結果，就像一部漫長電影定格在片尾的 “截圖”，祖先們遷移路上發(fā)生的各種曲折故事在這張截圖里是很難看到的。

比如說，如果有一批祖先在經(jīng)歷了漫長的遷移之后，因為種種原因徹底滅絕了，并且沒有留下后代，或者只對現(xiàn)代人的DNA有非常微弱的貢獻，那通過分析現(xiàn)代人的基因序列就不太可能還原出他們的故事。即便他們可能曾經(jīng)人數(shù)眾多，獨霸一方，但是卻沒有在現(xiàn)代人的DNA里留下印跡。

再比如，人類祖先走出非洲的時候，肯定不是這么目標明確、路線清晰的。他們很可能會在一個水草豐美的地方住下來，一住就是上千年，直到環(huán)境特別惡劣或者人口膨脹住不下了，才會無奈的再次搬家。在搬家的路上，大概率也不是悶著頭一直趕路，走走停停、走回頭路，甚至走幾次回頭路，都是很自然的事情。畢竟祖先們的目的是找一個地方活下去，而不是替我們探索地球。

所以，也許一個更有可能的人類遷移路線圖，不是像一根箭頭一樣穿出非洲，擴散到全世界，而是像一團毛線團，線頭彼此交織纏繞在一起?？赡芪覀兊淖嫦炔⒉恢蛔叱鲞^一次非洲，而是在幾萬年、十幾萬年的時間里多次分批走出非洲，甚至還會走出非洲之后又回到老家。可能先出發(fā)的祖先們在路上決定打道回府，還會和后出發(fā)的相遇，爆發(fā)慘烈的戰(zhàn)爭或者長期的通婚?？赡芤蝗鹤嫦仍谀硞€地方定居幾百上千年之后，又被新來的其他祖先驅逐、屠殺或者同化。也可能兩支沿著不同道路遷移的祖先會在某個地方不期而遇，然后攜手繼續(xù)前進……

這里涉及到非常多的細節(jié)，我就不展開了。你需要知道的是，現(xiàn)代人類固然都起源于非洲，但從非洲祖先到如今全世界開枝散葉的現(xiàn)代人，這中間發(fā)生的故事可能比你想象得更加曲折驚險。

現(xiàn)代中國人從何而來：

非洲起源 vs 多地起源

說完人類的起源，接下來我們就可以討論現(xiàn)代中國人的起源問題了。

按照現(xiàn)代人非洲起源的理論，全世界各地的人都得到5-10萬年前的非洲去認祖歸宗。中國人當然也不例外。盡管今天人們對中國土地上的居民具體是什么時間、沿哪條路線自非洲而來的，還有不少疑團未解，但大多數(shù)人的看法是，和地球上其他地方的居民一樣，中國人同樣是幾萬年前走出非洲的這一批人類祖先的后代。早在2001年，復旦大學的金力教授牽頭測定了亞洲1萬2千多名男性的Y染色體序列，證明它們無一例外都源自非洲的某個祖先類型 [1]。

但既然說是大多數(shù)人的看法，那就說明學術界還沒有形成一統(tǒng)江湖的理論。確實還有不少科學家堅持，現(xiàn)代中國人的祖先不是5-10萬年前走出非洲的那一批人，或者不僅僅是5-10萬年前走出非洲那一批人。

這話是什么意思呢？

剛剛咱們簡單描繪了人類祖先走出非洲的時間表和路線圖。但請注意，人類祖先走出非洲可不只是這么一次，在這之前可能有很多次。早在200萬年前，智人這種生物還沒有出現(xiàn)的時候，統(tǒng)治非洲大陸的是一種人類的近親——直立人（Homo erectus）。這是一種早期人類，已經(jīng)能夠直立行走并且制造簡單的石器工具，但腦袋只有現(xiàn)代人3/4大，眉骨突出，下巴前伸，有點像猿猴。直立人也有過一次大規(guī)模的走出非洲行動。早在智人現(xiàn)之前很久，直立人就已經(jīng)在歐亞大陸的很多地方生活了。像大家耳熟能詳?shù)脑诒本┲芸诘臧l(fā)現(xiàn)的北京猿人，就是直立人，它生活在距今大約70萬年前。

在那之后，走出非洲應該還發(fā)生過很多次，包括下面我們會提到的人類最近的親戚——尼安德特人和丹尼索瓦人，他們也早在智人出現(xiàn)之前就走出了非洲。在智人形成之后，過去這20萬年時間里，祖先們可能也有好幾批先后走出非洲。

因此有些科學家認為，今天世界各地的現(xiàn)代人，不是5-10萬年前才走出非洲的，而是更早、甚至200萬年前就已經(jīng)開始走出非洲了。這些生活在歐亞大陸很多地方的直立人，在當?shù)亟?jīng)過漫長的進化，形成了今天的歐洲人、亞洲人。這就是曾經(jīng)占據(jù)主流的現(xiàn)代人多地起源理論。按這個理論，中國人的祖先就是早早到達東亞地區(qū)的直立人，比如北京猿人。

其實說白了，非洲起源也好，多地起源也好，兩派都同意人類的祖先能追溯到非洲大陸，區(qū)別在于追溯的時間點不同——非洲起源理論認為全世界人民關系比較近，5-10萬年前是一家；而多地起源理論認為全世界人民關系比較遠，可能200萬年前才是一家。

平心而論，雖然非洲起源的理論解釋力強，簡單明了，擁護者眾，但支持多地起源的這方也提出了不少實在的證據(jù)或者質疑。

比如，從化石的形態(tài)上看，中國本土的直立人化石，比如北京猿人，有些地方和現(xiàn)代中國人很接近，看起來更像是一脈相承。其中，比較有代表性的是所謂 “鏟形門齒”。你不妨試著用舌頭舔舔自己上排門牙的內(nèi)側，是不是感覺兩邊凸起，中間有個凹陷，像一把鏟子？這就是所謂的鏟形門齒，在中國人中比例非常高。而北京猿人的門齒也長這個樣子。

既然如此，這個特征是不是就是北京猿人傳給我們的？

這個問題，科學家倒是能從DNA角度給出合理解釋。鏟形門齒這個特征，是一個叫作EDAR370A的基因變異導致的。這個基因變異除了改變了牙齒的樣子，也讓人更容易出汗，毛發(fā)變得更濃密。這個特點，也許會幫助我們的祖先在東南亞和華南地區(qū)的炎熱潮濕環(huán)境中更好的生存下來 [2]。既然如此，一個可能的解釋就是，北京猿人也好，晚期智人也好，都出現(xiàn)鏟形門齒，也不能說明他們是親戚，只說明他們?yōu)榱诉m應環(huán)境，都產(chǎn)生了同一個基因變異而已。

打個比方，蝴蝶也會飛，蝙蝠也會飛，喜鵲也會飛，但它們的生物學關系是很遙遠的。當然，這個解釋本身并不能推翻中國人本地起源的理論，它只是說，非洲起源和本地起源兩個理論都能解釋我們特殊的鏟形門齒的特征，兩者暫時難分勝負而已。這一點我們接下來還會繼續(xù)展開。

還有，剛剛我們說過，在非洲起源理論中，非洲之外的所有現(xiàn)代人都是5-10萬年前走出非洲那一小群祖先的后代。但是在中國境內(nèi)，科學家卻找到了幾個歷史更悠久的智人遺跡。比如中國南方發(fā)現(xiàn)的福巖洞等遺跡，如果用經(jīng)典的鈾釷定年法測定遺跡最頂端巖石的年代，會發(fā)現(xiàn)它們至少有7萬年歷史，甚至十幾萬年 [3]。如果當真如此，那說明早在人類祖先走出非洲之前，中國已經(jīng)生活著很多智人了。如果他們才是我們的祖先的話，非洲起源說就無法成立了。

這個問題在最近出現(xiàn)了一個比較意外的回應。2021年2月8日，復旦大學李輝教授和合作者們在《美國科學院院刊》上發(fā)表了一篇新論文，通過重新研究中國南方五處晚期智人遺跡的年代（黃龍洞、陸那洞、福巖洞、楊家坡洞、三游洞）[4]。他們從這些晚期智人遺跡中找到了幾顆智人的牙齒，提取到了微量的線粒體DNA，并且測定了他們的序列。根據(jù)剛才咱們講過的分析思路，科學家們推測這些人類的活動時間應該并沒有那么古老，可能最早也就是1萬5千年前。

與此同時，科學家們還在遺跡中找到了一些動物骨頭，大概是祖先打獵留下的，他們利用碳14紀年法測定了古人牙齒和這些動物骨頭的年代，結果發(fā)現(xiàn)也主要集中在差不多同一時代，最早也不過3萬年左右。換句話說，不管是通過線粒體DNA分析，還是碳14分析，這些晚期智人遺跡的年代都仍然處于晚于非洲起源理論所允許的時間窗口內(nèi)。至于為什么這些遺跡上頭覆蓋的巖石的年代反而更古老，科學家們也做出了一些推測，這里就不展開了。

說到這，是不是說非洲起源說還是大獲全勝，現(xiàn)代中國人的起源就徹底沒有疑問了呢？

我要提醒你注意：并不是這樣的。你可能還記得剛才我們的討論，人類祖先走出非洲的路線圖很可能不是一根箭頭，而是一個毛線團。在五萬年前這一批祖先走出非洲之前，可能還有更早的智人祖先走出非洲來到這里定居繁衍，只是這些祖先可能并沒有把他們的基因序列持續(xù)傳遞到現(xiàn)代中國人這里罷了。

舉一個例子吧，中國科學院古脊椎所的付巧妹研究員在2020年7月份的一項研究中，從廣西和貴州的1萬1千年前的智人樣本中提取并測定了線粒體DNA序列，結果發(fā)現(xiàn)了這些線粒體DNA序列上面的某些特征現(xiàn)在僅存在于東南亞人群中，中國本土反而沒有 [5]。也就是說，這一群1萬年前生活在西南地區(qū)的人，并不是現(xiàn)代中國人的祖先，反而在現(xiàn)代東南亞人群中留下了痕跡。

按照這個解釋，在中國土地上找到一些5萬年之前的智人遺跡本身并不是特別值得驚訝的事情。就算上述幾個南方智人遺址可能時代被糾正了，但還有一些其他的更古老的智人遺跡，比如2017年在河南許昌發(fā)現(xiàn)的 “許昌人” 頭骨 [6]，可能還是很古老，已經(jīng)有超過10萬年歷史。從這個角度說，在中國大地上找到一些幾萬年、十幾萬年前的智人遺址，本身既不能用來支持非洲起源的理論，也不能用來支持本地起源的理論。更關鍵的證據(jù)是這些智人身體里的DNA是不是對現(xiàn)代的中國人有影響，而這個問題目前我們還沒有答案。

而更重要的是，實際上非洲起源理論也好、本地起源理論也好，可能這種劃分本身就已經(jīng)過時了。

根據(jù)更新的研究證據(jù)，現(xiàn)代人類可能是融合的產(chǎn)物。

這個故事說來話長，要從2010年說起。當年，德國科學家帕博（Svante Paabo）實驗室測定了一位4萬年前生活的尼安德特人的基因組DNA序列，結果拿這個尼安德特人和現(xiàn)代人DNA序列一比對發(fā)現(xiàn)，除了生活在非洲南部的以外，歐洲人，亞洲人，美洲人，身體里都有大概1-4%的DNA序列其實是來自尼安德特人[7]。這就意味著人類走出非洲之后可不光是自己一路生兒育女披荊斬棘，還和當時在歐陸廣泛生活的人類的親戚尼安德特人發(fā)生了大范圍的通婚雜交，并且在子孫后代的身體里留下了永恒的印記。

這還沒完，同一年，帕博實驗室還測定了另外一種人類親戚——丹尼索瓦人——的基因組DNA。這種曾經(jīng)廣泛分布于亞洲大陸的人類近親早已滅絕 [8]，但它們也給東亞地區(qū)的現(xiàn)代人后裔、特別是太平洋上居住的巴布亞人和新幾內(nèi)亞人，貢獻了一部分基因組DNA [9]。也就是說，在人類祖先走出非洲全球遷移的路線上至少發(fā)生過兩次大規(guī)模的人種之間的基因交流，一次是和尼安德特人，一次是和丹尼索瓦人。而這兩群人應該也是在幾十萬年前走出非洲的直立人的后代。從這個角度說，現(xiàn)代人類還真不能說是純粹的非洲起源或者是本地起源，它有多個源頭。

打個比方的話，如果現(xiàn)代人類是一棵大樹，它主要的根系當然還是出自大約五萬年前的非洲，但歐亞大陸上的尼安德特人和丹尼索瓦人也作為旁系的根，為這棵大樹供給了養(yǎng)分。

既然如此，那是不是也有一個可能性，今天的中國人的來源其實要比我們想象的復雜得多？

除了非洲智人、尼安德特人、丹尼索瓦人之外，當時亞歐大陸上、中國的土地上、有沒有可能生活著其他人類近親？如果有的話，它們有沒有和遠道而來的智人大規(guī)模通婚繁衍，為現(xiàn)代中國人貢獻了一部分遺傳物質？如果當真如此的話，那么從某種意義上說，現(xiàn)代中國人可能同時是5-10萬年前走出非洲的祖先的后代，也是尼安德特人和丹尼索瓦人的后代，還是更多尚未被發(fā)現(xiàn)的、生活在亞歐大陸上的其他祖先族群的后代。甚至像北京猿人這樣的直立人，在東亞地區(qū)要是也進化出了能夠和智人通婚的后代，那么傳遞一部分DNA下來也不是完全不能想象的。

當然，這些問題在當下是挺難完全搞清楚的。畢竟想要證明或者推翻這個猜測，我們需要找到更多生活在中國土地上的人類祖先的遺跡，測定他們的DNA序列，和現(xiàn)代人加以比較。這是一項對技術要求很高、同時還高度依賴運氣的工作。我們只能期待在未來會有新的研究成果，幫助我們進一步搞清楚我們中國人到底從哪里來。

中國人的形成史：

南方人和北方人到底有什么區(qū)別？

好了，現(xiàn)在我們先拋開上面的疑團不談，暫且接受現(xiàn)代人的非洲起源理論，接受中國人的祖先是一群五萬年前從非洲出發(fā)前途跋涉而來的智人。這倒是不太會影響我們接下來的討論，畢竟我們還是承認雖然現(xiàn)代人的祖先可能不止一個，但主要的遺傳物質還是從5-10萬年前走出非洲的智人祖先那里繼承來的。

2017年，付巧妹研究員測定了生活在北京房山的田園洞人的基因組DNA，明確了早在4萬年前，中國土地上已經(jīng)生活著現(xiàn)代東亞人的祖先了 [10]。

但接下來問題又來了：從4萬年前到現(xiàn)在，祖先們在中國土地上又經(jīng)歷了什么？

這個問題當然沒有那么容易回答，從傳說中的三皇五帝、大禹治水到信史中的中國，中國人的早期歷史還存在大量的空白。而僅僅看看二十四史我們就能想象，在中國這塊土地上，民族的大規(guī)模屠殺、遷移、雜交同化發(fā)生的有多么頻繁。在有信史之前，相信一定也發(fā)生過大量類似的事件，它們參與塑造了現(xiàn)代中國人的歷史和現(xiàn)在。

那有沒有可能同樣利用生物學的研究方法來幫助我們揭開信史時代之前的中國人歷史呢？

最近這段時間，幾項全新的研究，給我們提供了幾個特別精彩的范例。

先說說背景。大家經(jīng)常開北方人南方人的玩笑，比如吃粽子、豆腐腦、月餅，到底是甜的還是咸的。好像一般規(guī)律是北方人吃甜粽子甜月餅咸豆腐腦，南方人則剛好反過來。這些飲食上的差別大概出現(xiàn)的時間很晚近，很可能是經(jīng)濟和文化的共同作用，上升不到人類學的研究范疇里去。但如果真把歷史拉長，中國的北方人南方人之間真的有差異么？

想要回答這個問題，比較現(xiàn)代意義上的北方人和南方人就沒什么用了，因為經(jīng)歷了幾千年的民族遷移和融合之后，現(xiàn)代北方人和南方人在基因意義上是高度相似的同一群人。科學家們需要挖掘古代北方人和南方人的遺骨，測定他們的基因組DNA序列，才能做出更準確地分析。

這里要專門強調一句，提取祖先遺骨里的DNA并完成基因組測序是一個技術上非常有挑戰(zhàn)性的任務。要知道這些幾千上萬年的遺骨暴露在惡劣環(huán)境中，里面的DNA大部分早就分崩離析降解成碎片了，同時遺骨上生長的細菌真菌等微生物還會造成大量DNA的污染?？茖W家們需要非常小心的采集樣本，在非常干凈的實驗室里鉆開遺骨，從內(nèi)部取出尚未被污染和降解的組織樣本，然后富集當中的人類DNA，才有可能測出相對完整的基因組序列。

2020年5月14日，還是付巧妹研究員，在《科學》雜志發(fā)表了一篇論文 [11]。他們辛苦尋找到了1萬年以來分布在山東、內(nèi)蒙古、福建等地的接近300份智人的遺骨，從中成功提取和測定了26個基因組序列。

我們來簡單介紹一下他們的研究結果。對比這些基因組序列，科學家們發(fā)現(xiàn)早在八九千年前，古代北方人和古代南方人的基因組DNA已經(jīng)出現(xiàn)了明確的差異，前者更接近生活在北方西伯利亞的居民，后者更接近生活在東南亞和太平洋島嶼的南島人。

考慮到中國人的祖先也是在差不多時間分別在黃河流域馴化了小米，長江流域馴化了水稻，進入了生產(chǎn)力和人口爆炸的農(nóng)業(yè)時代，我們當然忍不住會聯(lián)想，也許在四萬年前，人類祖先自非洲而來，由南向北占領中國的土地之后，就分別在兩條大河附近定居，發(fā)展農(nóng)業(yè)，形成了穩(wěn)定的人口規(guī)模和勢力范圍，也因此形成了各具特色的基因特征。

但也是從那個時候開始，南北方就一直存在持續(xù)的基因交流。科學家們在古北方人的基因組里找到了屬于南方人的特征，也在古南方人的基因組里看到了屬于北方人的特征。這種持續(xù)的基因交流到現(xiàn)在，就讓今天的北方人南方人之間的基因差異變得非常微小了——換句話說你愛吃甜粽子咸月餅，大概率已經(jīng)怪不到基因的頭上了。

那這樣兩群人在此后的幾千年時間里又發(fā)生了什么變化呢？

我們先來看北方人。付巧妹他們發(fā)現(xiàn)，在過去幾千年時間里，古北方人的基因組序列逐漸南下，大范圍地取代了原本的古南方人基因組。這說明古北方人可能大舉南下，來到了南方人的地盤，雙方長期的混居通婚最終融為一體。

最近，這項研究也得到了進一步的支持。2021年2月22日，廈門大學王傳超教授和哈佛大學的大衛(wèi).里奇（David Reich）教授合作，在《自然》雜志發(fā)表了一篇論文。他們用利用類似的手段，系統(tǒng)分析了166個東亞地區(qū)的人類祖先的基因組DNA，分布時間是至今1000到8000年前 [12]。他們得到的一個重要結論就是 “漢藏同源”，把古北方人的遷移路線搞得更加具體了。5000多年前生活在黃河上游、甘肅青海一帶的祖先們，塑造了今日的漢族和藏族人。發(fā)展出農(nóng)業(yè)技術的他們生產(chǎn)力生育力爆棚，一路向西南擴張進入青藏高原，變成了今天的藏族；同時也向東向南擴張，變成了今日的漢族。

而原來的古南方人呢？他們也并沒有束手待斃。付巧妹的研究發(fā)現(xiàn)，福建沿海小島上發(fā)現(xiàn)的古南方人的基因組DNA序列特征（所謂亮島人），大量分布在臺灣原住民和東南亞各國的居民當中。因此一個可能性是，在古北方人大舉南下進入長江流域、進入華南地區(qū)的時候，古南方人也同樣在大舉南下。他們向東南方向發(fā)展，以臺灣為跳板，進入東南亞島嶼，挺進太平洋。

這個發(fā)現(xiàn)也得到了王傳超論文的支持。同時王傳超他們的研究還發(fā)現(xiàn)了另一個非常重要的遷移方向。這些古南方人還有一部分向西南方向發(fā)展，穿過云貴高原，形成了今天傣族、壯族等少數(shù)民族的祖先，還進一步進入中南半島。

說到這里，我們就可以做個總結了 [13]。

從智人的祖先走出非洲至今，現(xiàn)代中國人的歷史至少有4萬年、甚至更長。這段時間里，有這么幾個時間片段，是我們現(xiàn)在有所了解的：

● 第一個階段開始于大約5-10萬年前。一批智人祖先走出非洲大陸，可能沿著中東-印度-東南亞的路線進入中國的土地，然后自南向北擴張，在最晚4萬年前就已經(jīng)占領了東亞最富饒的核心地帶，并從此定居在這里。另外別忘了，祖先們在遷移的路上可能發(fā)生過很多次大規(guī)模的融合，讓我們的血脈里也帶有尼安德特人、丹尼索瓦人的印跡，甚至還有更多今天已經(jīng)湮沒無聞的祖先也把一部分遺傳物質留傳給了我們，只是我們還沒有發(fā)現(xiàn)他們的蹤跡。

● 第二個階段開始于差不多1萬年前。在那個時候，祖先們已經(jīng)分別在黃河和長江流域定居下來，馴化農(nóng)作物，開始了生產(chǎn)力和人口的同步擴張。北方人從黃河上游出發(fā)，向西登上青藏高原，成為今天藏族人的祖先；向東向南擴散到了整個中原地帶，成為今天漢族人的祖先。而南方人也并沒有就此消亡，他們當中的一部分人留在當?shù)睾捅狈饺顺浞秩诤希纬闪私裉斓哪戏綕h族人。而另一部分戰(zhàn)略性的放棄了中國南方，大舉向東南和西南方向遷移，成為了今天云貴地區(qū)、東南亞、和太平洋島民的祖先。傳說中的三皇五帝、阪泉之戰(zhàn)、逐鹿之戰(zhàn)、大禹治水，如果真有其事，大概就發(fā)生在這個時代。

● 第三個階段開始于差不多三四千年前。伴隨著金文和甲骨文的發(fā)明，中國進入信史時代。到了西周共和元年，中國歷史更是開始了確切紀年的時代，中華民族的集體回憶，從那時候器綿延至今從未斷絕。

從這個描述里你就能看到，現(xiàn)代中國人的形成歷史還是有很多疑問沒有被回答的。比如說從4萬年前智人定居在東亞，到在1萬年前形成古北方人和古南方人的對峙格局，這之間發(fā)生過什么？是什么原因讓中國人的祖先先是從南向北進入中原，又北向南進入青藏高原、長江流域、西南地區(qū)，甚至走的更南？當時生活在中國周邊地區(qū)的祖先，比如生活在西伯利亞地區(qū)的人類祖先，生活在中亞地區(qū)的人類祖先，是否和中原地區(qū)的祖先們發(fā)生過接觸和基因交換？還有，這些史前時代的遷移和融合，和之后出現(xiàn)的各個新石器時代的文化，比如仰韶文化、龍山文化、良渚文化，之間又是什么關系？等等等等。這些關系我們來源的問題，還在等待更多的研究為我們解答。

在大多數(shù)時候，當我們想到中華民族的歷史、文化、傳統(tǒng)，我們想到的最多無非是這第三個階段里發(fā)生的故事。是二十四史里的道德三皇五帝，功名夏后商周；是唐詩宋詞里的爾曹身與名俱滅，不廢江河萬古流。但是從這期巡山報告里，我想告訴你中國人的歷史要遠比這個更長、更曲折、也一定藏著很多動人的故事。那段幾萬年的歷史雖然沒有用文字記載流傳，但是現(xiàn)代科學的進步，一定最終能夠幫助我們讀懂它。

謝謝你的收聽。這就是本期的巡山報告。下個月6號，我繼續(xù)為你巡山。

本文特別感謝中科院古脊椎動物所付巧妹研究員和廈門大學王傳超教授的審讀和建議。